Матричный биосинтез РНК осуществляется с помощью ДНК-зависимых РНК-полимераз - больших ферментных комплексов, состоящих из нескольких субъединиц. Эти энзимы катализируют реакцию, аналогич¬ную ДНК-полимеразной, но ее участниками являются нуклеозидтрифосфа-ты: АТФ, ГТФ, ЦТФ и УТФ. Общая схема реакций синтеза РНК такова:
РНК-полимерам, т(АТФ+УТФ) + и(ГТФ+ЦТФ)-----------------------» РНК + (да+и)Фн~Фн •
на участке цепи ДНК
Матрицей для синтеза РНК служит не вся молекула ДНК, а только ее отдельные участки - локусы (гены или цистроны). Выделяют стадии ини¬циации, элонгации и терминации транскрипции.
Инициация начинается с присоединения РНК-полимеразы к матрице ДНК в специальных участках - промоторах, которые содержат "узнавае¬мые" ферментом особые последовательности нуклеотидов. Точное связы¬вание РНК-полимеразы с промотором с помощью сигма-белка придает ферменту правильную ориентацию и позволяет образовать открытый про-моторный комплекс (рис.9.4). Двунитевая структура ДНК расплетается, и одна из освободившихся цепей служит матрицей для образования РНК. Азотистые основания матричной цепи комплементарно спариваются с нуклеозидтрифосфатами - первыми звеньями синтезируемой ферментом цепи РНК.
Элонгация (удлинение) цепи РНК происходит в результате продви¬жения РНК-полимеразы вдоль цепи ДНК в направлении от З'-конца к 5'-концу матрицы. Синтезируемая РНК начинается с 5'-конца и полностью копирует последовательность нуклеотидов матрицы ДНК по правилу ком-плементарности (А-У, Г-Ц).

Рис.9.4. Механизм транскрипции (синтез РНК на матрице ДНК)
По мере освобождения промотора к нему могут присоединяться но¬вые молекулы РНК-полимеразы, поэтому на матрице одного гена может синтезироваться одновременно несколько молекул РНК.
Термшация (окончание синтеза РНК) происходит на участке ДНК, где заканчивается ген или цистрон, и имеется особая последовательность нуклеотидов {терминирующий участок). Достигнув его, РНК-полимераза и вновь синтезированная молекула РНК с помощью специфических белков отделяются от матрицы ДНК.

Рис. 9.5. Схема посттранскрипционной обработки молекулы м-РНК
Все типы рибонуклеиновых кислот (р-РНК, т-РНК, м-РНК) синтези-отся сходным образом, однако в результате транскрипции образуются ть предшественники функционально активных молекул, проходящие
и в ядре посттранскрипционную доработку (созревание, процессинг).
' °РИ созревании предшественника м-РНК из нее "вырезаются" участки
полинуклеотидной цепи - интроны, не несущие структурной информации и находящиеся в разных местах (рис. 9.5). Интроны увеличивают длину исходной молекулы в несколько раз; их биологическое значение пока не¬известно.
Участки м-РНК, несущие структурную информацию, соединяются друг с другом {сплайсинг), образуя молекулу npo-м-РНК. В последующем к ее 5'-концу присоединяется метилгуаниновый "колпачок" (кэп-участок), к З'-концу - 10-30 подряд идущих остатков адениловых нуклеотидов {поли-А-участок), и готовая функционально активная молекула м-РНК выходит из ядра в цитоплазму.