Биосинтез ДНК (репликация)
Цитологические и генетические исследования показали, что за пере-ячу признаков по наследству в целом "отвечают" хромосомы, при этом еделенный наследСтвеНный признак передается с определенного участ-а хромосомы - гена. Всему набору признаков организма соответствует набор генов всех хромосом - генотип. При самовоспроизведении генотип клетки реплицируется, или удваивается, и при последующем делении до¬черние клетки получают по полному набору генов.
Передача наследственной информации осуществляется молекулами ДНК. В экспериментах с живыми организмами нашел подтверждение "по¬луконсервативный" механизм репликации ДНК: двойная спираль раскру¬чивается, цепи расходятся, и далее каждая одноцепочечная половина мо¬лекулы ДНК достраивается до целой двухцепочечной молекулы (рис. 9.2).

Рис. 9.2. Полуконсервативный принцип репликации ДНК (схема)
Последовательность нуклеотидов вновь синтезируемых цепей опре¬деляется последовательностью нуклеотидов исходной цепи и правилом комплементарное™ азотистых оснований. В результате получаются две Двухцепочечные молекулы ДНК, полностью идентичные исходной моле-куле-матрице.
Синтез ДНК можно осуществить и в пробирочных условиях (in vitro), если в реакционной среде будут присутствовать необходимые веще¬ства:
1.  Дезоксирибонуклеозидтрифосфаты (<з?АТФ, <Л"ТФ, <ЩТФ, <ЛТФ) в ка¬честве субстрата и энергетического материала для сборки новых цепей ДНК.
2.   Исходная молекула ДНК, исполняющая роль матрицы.
3.   Рибонуклеозидтрифосфаты (АТФ, ГТФ, ЦТФ и УТФ), необходимые для синтеза начального участка цепи - праймера.
4.   Ферменты, необходимые для расплетания двойной спирали ДНК, син¬теза праймера и образования новых цепей ДНК: хеликаза, праймаза, ДНК-полимераза, рибонуклеаза, ДНК-лигаза и др.
Хеликаза — энзим, "расплетающий" двойную спираль ДНК (по анало¬гии с расстегиванием замка-молнии) путем разрыва водородных связей между парами азотистых оснований. В результате ДНК расходится на две отдельные полинуклеотидные цепи.
Праймаза катализирует синтез праймера - небольшой РНК-цепочки, комплементарной исходной ДНК-последовательности - в начале будущей новой цепи ДНК.
ДНК-полимераза - фермент, удлиняющий уже существующую цепь ДНК путем присоединения новых нуклеотидов фосфодиэфирными связя¬ми. Фермент может синтезировать новую ДНК-цепь, двигаясь только в одном направлении (от З'-конца к 5'-концу полинуклеотидной цепи), и не начинает функционировать без РНК-праймера.
РНК-аза (рибонуклеаза) расщепляет праймер, как только в нем исче¬зает нужда. Аналогичную функцию попутно выполняют некоторые ДНК-полимер азы.
ДНК-лигаза - энзим, сшивающий отдельные участки ДНК фосфоди¬эфирными связями по типу "конец в конец".
Синтез ДНК можно представить следующей суммарной схемой:
т( с?АТФ + аТТФ ) + п( аГТФ + аЦТФ ) + ДНК-матрица -> 2 ДНК +
+ (т+п)Фн~Фа.
Цикл репликации ДНК начинается в определенных местах молекулы (репликонах). Вначале с участием специфических белков и фермента хели-
казы формируются две ретикативные вилки, расплетающие спираль ДНК одновременно в двух направлениях (рис. 9.3). В зоне репликации с помо¬щью праймазы синтезируется РНК-праймер, присоединяется фермент ДНК-полимераза, и начинается ее продвижение по расплетенному участку ДНК от З'-конца матрицы к 5'-концу.

Рис. 9.3. Механизм репликации ДНК
Одна из вновь синтезируемых цепей ДНК ("лидирующая") непре¬рывно удлиняется в том же направлении, в котором движется репликатив-ная вилка. Другая вновь образуемая цепь - "запаздывающая" - синтезиру¬ется короткими фрагментами, содержащими 100-200 нуклеотидов (фраг-менты Оказаки). Синтез каждого фрагмента начинается вблизи реплика-тивной вилки и продолжается в противоположную от нее сторону до тех пор, пока не достигнет конца предыдущего фрагмента Оказаки. Затем праймеры расщепляются, замещаясь фрагментами ДНК, и участки вновь синтезированной ДНК соединяются (сшиваются) друг с другом с помощью ДНК-лиг азы.
Точность синтеза ДНК очень высока: вероятность ошибки составля¬ет в среднем 1 на 105 - 109 нуклеотидов вновь синтезируемых (дочерних) молекул ДНК.
Матричный синтез ДНК, кроме ее репликации (удвоения), выполняет
(е ОднУ важную функцию - репарацию (восстановление) молекулы, если
а из ее цепей повреждена. Репарация осуществляется на матрице со-
седней неповрежденной комплементарной цепи. Однако восстановление первоначальной структуры ДНК возможно не всегда: в этих случаях воз¬никает мутация, поврежденная цепь реплицируется и происходит насле¬дование повреждений