Апотомическое окисление глюкозы
Апотомическое окисление глюкозы (пентозофосфатный путь) проте¬кает в цитоплазме и является как бы ответвлением гликолиза. В нем выде¬ляют окислительную и неокислительную фазы.
Окислительная фаза (рис. 6.8) начинается с Г-6-Ф и включает две
реакции дегидрирования, катализируемые глюкозо-6-фосфатдегидрогена-
зой и б-фосфоглюконатдегидрогеназоп; их коферментом служит НАДФ. В
оследней реакции происходит декарбоксилирование с укорочением угле-
РОДной цепи на один атом, образованием СО2 и пентозофосфата.

Рис. 6.8. Окислительная фаза пентозофосфатного цикла
Неокислительная фаза (рис. 6.9) сводится к попарным взаимопре¬вращениям триоз, тетроз, пенгоз, гексоз и гептоз в виде фосфорных эфи-ров, главные ферменты - транскетолаза и трансальдолаза

Рис. 6.9. Неокислительная фаза пентозофосфатного цикла
Из 6 молекул рибулозо-5-фосфата (в сумме содержат 30 углеродных атомов) в неокислительной фазе образуется 5 молекул глюкозо-6-фосфата (в сумме также 30 углеродных атомов), т.е. без каких-либо потерь проис¬ходит обратимое превращение шести молекул пентоз в пять молекул гек¬соз (6x5 -> 5x6). Окислительная фаза образования пентоз и последующее превращение пентоз в гексозы составляют циклический процесс (рис.
6.Ю), в итоге которого за один оборот цикла полностью распадается одна молекула Г-6-Ф:
6 Глюкозо-6-Ф + 12 НАДО -> 5 Глюкозо-6-Ф + 6 СО2 + Фн + 12 НАДФН

Рис. 6.10. Превращения пентоз и гексоз в пентозофосфатном цикле
Основная биологическая роль пентозофосфатного цикла связана с продукцией НАДФН и рибозо-5-фосфата. НАДФ -Н используется:
•   как восстановитель в реакциях синтеза жирных кислот, холестерина и его производных - желчных кислот и стероидных гормонов (половые гормоны, глюкокортикоиды, минералокортикоиды);
•   для обезвреживания токсинов и лекарственных препаратов в процессах микросомального окисления;
•   в системе антиоксидантной защиты клетки как восстановитель глута-тиона.
Рибозо-5-фосфат используется для синтеза нуклеотидов, нуклео-тидных коферментов (НАД, НАДФ, ФМН, ФАД, КоА) и нуклеиновых ки¬слот (ДНК, РНК).
Пентозофосфатный путь активен в тех тканях и органах, в которых интенсивно идут восстановительные синтезы, а также образование нуклео¬тидов и нуклеиновых кислот: в жировой ткани, печени, ткани молочной железы в период лактации, половых железах, надпочечниках, костном моз¬ге, лимфоидной ткани, клетках слизистых оболочек и др.
Дихотомический и апотомический пути распада глюкозы (гликолиз и пентозофосфатный шунт) тесно связаны между собой: продукты пентозо¬фосфатного пути - фруктозо-6-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат (ГАФ) -одновременно являются и метаболитами гликолиза