Аэробное дихотомическое окисление глюкозы
В норме организм человека хорошо снабжается кислородом, поэтому
ликолиз в большинстве случаев является лишь начальным этапом пре-
РаЩения углеводов. Образующаяся в ходе гликолиза ПВК, не превраща-
ь в лактат, поступает в митохондрии и там подвергается окислительно-
У дакарбоксилированию, а ацетил-КоА - распаду в цикле Кребса (рис.
6.6). Образующиеся НАД-Н и ФАД-Н2 окисляются в дыхательной цепи ми¬тохондрий с образованием 3 и 2 АТФ соответственно.
Рис. 6.6. Аэробное дихотомическое окисление глюкозы
В аэробных условиях НАД-Н, выделяющийся в ходе гликолиза в ци¬топлазме, не используется для восстановления пирувата в лактат. Но он не может непосредственно пойти и в дыхательную цепь, так как мембрана митохондрий непроницаема для коферментов. Поэтому транспорт атомов водорода из цитоплазмы в митохондрии осуществляется с помощью чел¬ночных систем (рис. 6.7), переносящих через мембрану различные метабо¬литы.
1. Малат-аспартатный челнок. Цитоппазматическая малатдегид-рогеназа использует НАД-Н для превращения ЩУК в малат. Малат с по¬мощью переносчика проникает в митохондрии и там окисляется малатде-гидрогеназой с образованием НАД-Н и ЩУК. Последняя переаминируется в аспарагиновую кислоту, которая выводится переносчиком в цитоплазму. Там после обратного переаминирования вновь получается ЩУК, и цикл замыкается.
2. Глицерофосфатный челнок. Цитоплазматическая глицеролфос-фатдегидрогеназа использует НАД-Н, восстанавливая ДОАФ до глицерол-3-фосфата. Он проходит через мембрану и окисляется митохондриалъной
дегидрогеназой, но с образованием не НАД-Н, а ФАД-Н2. Получившийся при этом ДОАФ далее свободно выходит в цитоплазму.
Рис. 6.7. Малат-аспартатный и глицерофосфатный челночные механизмы
За один цикл работы челноков два атома водорода переносятся из цитоплазмы в митохондрии, где и окисляются в дыхательной цепи: НАД-Н дает 3 АТФ, ФАД-Н2 - 2 АТФ.
В итоге при аэробном окислении одной молекулы глюкозы выход энергии составляет 36-38 АТФ, в то время как гликолиз дает только 2 АТФ. Ввиду гораздо более высокой энергетической эффективности аэроб¬ное дихотомическое окисление - это основной путь катаболизма глюкозы в животных организмах.