Одной из важнейших частей метаболизма являются извлечение, ак¬кумуляция, преобразование и использование энергии. Энергия расходуется на построение и поддержание характерной для каждого организма слож¬ной структурной организации, т.е. для функционирования клеток, органов, систем и организма в целом. С точки зрения термодинамики живые орга¬низмы представляют собой открытые системы, обменивающиеся веще¬ством и энергией с внешней средой:
вещество =^=^ ОРГАНИЗМ =^ энергия
Каждое органическое соединение, поступающее в организм, облада¬ет определенным запасом энергии. В процессе ее извлечения только опре¬деленная ее часть {свободная энергия) является "полезной", т.е. может быть использована организмом, а другая часть энергии рассеивается. С учетом законов термодинамики изменение свободной энергии при постоянной температуре и давлении можно представить следующим уравнением:
AG = AFf~TAS,
где AG - изменение свободной энергии, ЛЯ - приращение энтальпии или теплосодержания, Т - абсолютная температура, ДО - изменение энтропии.
Если AG имеет отрицательное значение, то процесс протекает с вы¬делением энергии и называется экзергоническим. Если AG положительно, то процесс эндергонический, т.е. в его ходе энергия потребляется. Экзерго-нические реакции могут протекать самопроизвольно или с участием фер¬ментов, эндергонические - осуществляются в живых системах только при участии ферментов и с энергозатратами (распад АТФ, окисление веществ).
Все живое в природе связано друг с другом по цепям питания и обеспечения энергией. В зависимости от химической формы углерода, по¬лучаемого из окружающей среды, все организмы делятся на две группы: 1) аутотрофные (сами себя питающие) - поглощают из атмосферы СО2>
за счет энергии света синтезируют сложные органические вещества и
выделяют кислород;
2) гетеротрофные (питающиеся за счет других) - используют кислород и готовые органические соединения и вновь возвращают СОг в атмосфе-
РУ-
Некоторые бактерии и фотосинтезирующие клетки (зеленые клетки растений, сине-зеленые водоросли и др.) ведут аутотрофный образ жизни; клетки высших животных, включая человека, и большинство микроорга¬низмов - гетеротрофы.
В зависимости от источников энергии для жизнедеятельности выде¬ляют организмы и клетки:
•   фототрофные, использующие энергию солнечного света,
•   хемотрофные, получающие энергию в результате расщепления и окис¬ления органических соединений.
Солнечная энергия в ходе фотосинтеза трансформируется в химиче¬скую энергию органических веществ, которые используются гетеротрофа-ми, в том числе человеком, для удовлетворения их энергетических потреб¬ностей (рис. 5.1). В итоге солнечный свет является источником энергии для всех организмов на Земле, как аутотрофных, так и гетеротрофных. На конечном этапе солнечная энергия, поступающая в биосферу, рассеивает¬ся, переходя в форму, в которой она более не может быть использована

Рис. 5.1. Оборот энергии в биосфере
Гетеротрофные клетки, извлекая энергию при распаде химических связей и окислении органических веществ, часть ее аккумулируют в виде макроэргических соединений. Аккумулированная энергия используется для механической работы, трансмембранного транспорта веществ и под¬держания разности их концентраций внутри и вне клеток, а также для хи¬мической работы - биосинтеза структурных компонентов клетки.
Таким образом, энергетический обмен занимает центральное место среди метаболических процессов организма
Макроэргические соединения
Макроэргические вещества содержат высокоэнергетические связи, обозначаемые в отличие от обычных химических связей в органических молекулах волнистой чертой "~". При их гидролизе абсолютная величина AG составляет 21 кДж/моль и более, в то время как при гидролизе обычной химической связи AG колеблется от 1,2 до 12 кДж/моль.
Центральное место среди макроэргов в животных клетках занимают высокоэнергетические фосфаты нескольких классов; наиболее распро¬страненными являются кислотные фосфорные эфиры. Среди них уникаль¬ное положение занимает аденозинтрифосфат (АТФ), который может принимать и отдавать энергию от всех остальных макроэргов. В ходе рас¬щепления АТФ при рН=7,0 и температуре 25 °С выделяется 34,5 кДж/моль энергии:
АТФ + Н2О -> АДФ + Н2РО4" + Н+ + 34,5 кДж/моль.
К группе полифосфорных эфиров относятся также АДФ, ГТФ, ГДФ, ЦТФ, ЦДФ, УТФ, УДФ и др. Другим распространенным макроэргом явля¬ется креатинфосфат, при гидролизе которого AG - -43,1 кДж/моль.
Кроме высокоэнергетических фосфатов, в клетках широко представ¬лены ацилтиоэфиры, например ацетил-КоА (СНз-CO-SKoA), при расщеп¬лении макроэргической связи в котором выделяется 35,1 кДж/моль.