Биомембраны представляют собой белково-липидные образования в виде листков толщиной от 5 до 10 нм; у млекопитающих мембраны содер¬жат особенно много фосфолипидов и холестерина. Структурная единица мембраны - двойной слой фосфолипидов, в котором молекулы обращены друг к другу цепями жирнокислотных остатков и удерживаются гидро¬фобными связями. Полярные отрицательно заряженные головки фосфоли-пидных молекул, обращенные кнаружи, взаимодействуют с водой, белка¬ми и другими гидрофильными веществами (рис. 2.9). Жесткие молекулы холестерина погружены в мембрану между молекул фосфолипидов и сфинг олипидов.
Липидный бислой, находящийся в жидкокристаллическом состоя¬нии, с обеих сторон покрыт белками. Белки могут быть интегральными, прочно встроенными в мембрану, и ассоциированными (белками внутрен-
него "каркаса" клетки - цитоскелета - или наружными покровными); по¬следние непрочно связаны с мембраной межионными взаимодействиями и могут обратимо отщепляться. Большинство интегральных белков прони¬зывают липидный бислой насквозь и имеют полярные участки с обеих сторон. Мембранные белки выполняют следующие функции:
•   перенос через мембрану ионов и различных веществ, в основном по¬лярных;
•   межклеточное взаимодействие;
•   рецепция (распознавание и связывание) гормонов, антигенов и других агентов;
•   ферментативное действие.
В соответствии с жидкостной мозаичной моделью мембраны сами липиды и покровные белки могут передвигаться ("плавать") в плоскости текучего бислоя. Текучесть мембраны зависит от температуры, жирнокис-лотного состава и содержания холестерина. Фосфолипидные и сфинголи-пидные молекулы, кроме продольного перемещения, способны перескаки¬вать из одного монослоя в другой (флип-флоп-переходы); с помощью это¬го механизма поддерживается асимметричность расположения липидов в плазматических мембранах (например, лецитин находится преимущест¬венно в наружном монослое).

Рис. 2.9. Схема строения биологических мембран
Основная роль биомембран в клетке - компартментализацин, т.е. отграничение друг от друга функционально различных субклеточных структур. Это позволяет одновременно протекать противоположным про¬цессам, например, синтезу и распаду жирных кислот соответственно в ци-топлазме и в митохондриях. На мембранной поверхности в определенной последовательности выстраиваются ферментные ансамбли, выполняющие специальные функции (синтетаза жирных кислот, пируватдегидрогеназа и др.). Кроме того, на цитоплазматической и митохондриальной мембранах формируется трансмембранный потенциал, обеспечивающий возбуди¬мость клетки, транспорт полярных веществ и ионов и синтез АТФ. Функ¬ции мембранных белков перечислены выше.
Мембрана обладает избирательной проницаемостью для раствори¬мых веществ, что необходимо для отделения клетки от внешней среды, на¬копления в ней необходимых молекул (аминокислоты, глюкоза, липиды) и поддержания трансмембранного градиента ионов. Вещества могут прохо¬дить через биомембраны следующими путями:
•   Пассивным - простая диффузия по градиенту концентрации. Так транс¬портируются газы (О2, СО2) и простые молекулы (этанол); скорость диффузии зависит от гидрофобности молекул, т.е. их растворимости в мембранных липидах.
•    Облегченным   -   с   помощью   специфических   мембранных   белков-переносчиков. Перенос идет быстрее простой диффузии, но его макси¬мальная скорость ограничена.
•   Активным - против градиента концентрации за счет энергии гидролиза АТФ, с помощью специфических мембранных переносчиков. Создан¬ные при этом градиенты ионов   могут использоваться для транспорта других молекул (аминокислоты, моносахариды).
Транспорт вещества, не сопряженный с переносом другого иона, на¬зывается унипортом. Вместе с тем облегченный или активный перенос вещества через мембрану часто протекает одновременно с перемещением другого иона или молекулы: в одну сторону - симпорт (например, глюкоза и ионы К+), в противоположные - антипорт (ионы Na+ и К+, ионы СГ и НСОз").